食事と栄養（AZA Standardized Care GLs Fruit Bats, 2004）
出典（引用文献は番号表記だったので省略しました。気になる方は原典へ）
AZA Standardized Care Guidelines Fruit Bats 2004
https://www.battag.org/husbandry.html
ざっくりまとめ
・成体の維持目的なら蛋白質の添加は不要とする見解あり
・ビタミンDは低くても耐性があるかも
・鉄、フッ化物は過剰摂取例があり注意
感想
・サプリメントは内容によっては過剰摂取への注意が必要そう。フッ化物についてはアメリカは水道水にフッ素が添加されている背景もあるので日本では問題ないかも。
・消化管独特すぎ
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３-１ 消化管の形態と生理学
フルーツコウモリは、食物の液体を非常に効率的に選択的に抽出できる。昆虫類に比べて歯が少なく、果実をかみ砕く歯は幅広く比較的平らなため、コウモリは果汁を絞り出して飲むことができる。必要栄養量を満たすため、1日の食物摂取量（湿潤含量）は体重の2.5倍にもなる。
これまでの研究では、フルーツコウモリ種の消化管は、他の種のコウモリと比較して高度な適応がみられている。胃は大きくより複雑で、小腸は長く複雑で、盲腸はなく、大腸は短く、小腸とほとんど区別がつかない。大量の液体を消費して栄養素を消化・吸収するために必要な空間と表面積は、肥大した複雑な胃と長く複雑な腸によって提供されている、と考えられている。
食品の栄養素含有量
他の哺乳類が必要とする栄養量やそれを含む食物と比較すると、果物のみを摂取する場合は、不十分な食事となるように思われる。栽培されている果物の分析では、多くの栄養素の濃度は非常に低いことが示されている。しかし、野生の果実の栄養素の分析はほとんど報告されておらず、ジャマイカフルーツコウモリは70種以上の果実を食べることが報告されている。よって、栽培果実と野生果実を区別することが重要だろう。限られたデータではあるが、両者の栄養素とミネラルの組成データを表1と表2に示す（割愛）。栽培果実の中には野生果実に比べて繊維、灰分、カルシウム（乾燥含量）が低く、水分が高いものもある。野生果実のビタミン値は公表されておらず、栽培果実と野生果実のビタミン濃度の比較はできなかった。飼育下では、果実は栽培された容易に入手できるものに限られる。そのため、他の栄養補助食品を使用して、すべての必須栄養素を確実に与えることが重要になる場合がある。このような栄養補助食品を作るには、フルーツコウモリにとってどのような栄養素が必須で、どのくらいの量を与えるべきかを知ることが重要である。
必要栄養素
哺乳類は種によって食物に違いがあるとはいえ、これまでに研究されたほとんどの種では、正常な組織代謝のために必要とする栄養素は類似している。これはおそらくフルーツコウモリにも当てはまるだろう。約50種類の栄養素が哺乳類の必須栄養素として明らかになっている。つまり、体内で必要な量をつくることができないため、食事から、あるいは消化管の微生物からこれらの栄養素を得なければならないということである。
水
水は、飼育下で与えられる最も容易かつ安価な栄養素である。水は体内の様々な重要な機能に関わるため、与えることはとても重要である。液体としての水の必要量は、周囲の気温や湿度、日射量や熱放射量、代謝率、食物組成や摂取量などといった要因に左右される。しかし、飼育下でも野生でも多くの種が積極的に水を摂取するのが観察されている。飼育下では餌の選択が限られることや環境条件が変動することを考慮すると、真水を自由に摂取できるようにしておくのがよいと考えられる。
タンパク質とアミノ酸
タンパク質は窒素を含み、身体の主要な構成要素であり、すべての組織に不可欠である。アミノ酸はタンパク質の機能的構成要素であり、胃が比較的単純な構造で発酵能力がほとんどあるいは全くないような動物は、代謝により十分につくることができない10～12種類のアミノ酸を必要とする（必須栄養素）。コウモリの必須アミノ酸はまだ明らかではなく、また、コウモリが摂取する多くの食品のアミノ酸組成もわかっていないが、Herbstは、4 つの植物（ヤツデグワ種、ハリグワ種、フィカス種、コショウ種）の果実繊維タンパク質中のアルギニン、ヒスチジン、イソロイシン、ロイシン、リジン、メチオニン、フェニルアラニン、スレオニン、およびバリンの相対的な濃度を報告している。果肉から搾り取った果汁をフルーツコウモリが摂取した場合のタンパク質のアミノ酸組成が果肉中のタンパク質と同じであるかどうかは不明である。
果実のみの摂取では、他の植物や動物性の食物と比較してタンパク質含有量が低くなるため、食生活としては不十分ではないかと多くの研究者によって考えられている。プテロプス属やフィロストム科のフルーツコウモリの食事は、必要なタンパク質を満たすために、昆虫、花粉、葉に含まれるような、より相補的な配列のアミノ酸を含む、比較的高いタンパク質製品によって補う必要があると論じられてきた。一方で、フルーツコウモリは果物だけでタンパク質の要求を満たすことができると主張する研究者もいる。コスタリカのフルーツコウモリ（タンビヘラコウモリ、ハイランドイエローショルダーバット）は、昆虫の幼虫がいない果物（Acristus arborescens）を強く好むことを示した。さらに、ほとんどのイチジクバチはイチジクが熟してコウモリに食べられるまでに脱皮してしまうため、その残骸がタンパク質摂取量に大きく寄与することはないとされている。
近年の研究では、少なくとも成体の維持については後者の説が支持されている。これらの研究は、野生果実のみ、もしくは果実のタンパク質濃度に近いエサ（栽培と野生の両方）を用いて行われており、フルーツコウモリはタンパク質が非常に低いエサでも維持のために必要なタンパク質を満たす能力があることを示唆している。これは、窒素の排泄を最小限に抑えられることによるのかもしれないし、食事エネルギー濃度に関係なく、タンパク質の必要量を満たせるように摂取量を調整することによるのかもしれない。体重 39～50 g の ジャマイカフルーツコウモリ（フィロストム科）の必要タンパク質量に関する研究では、成体の維持には 1 日 0.28～0.30 g が必要であること、すなわち食物乾燥重量の約 5%が必要であると判明した。144～157 g のエジプシャンルーセットオオコウモリ（プテロプス属）の成体は、0.36～0.83 g/日のタンパク質摂取量で窒素バランスを達成できていた。窒素の安定同位体分析を用いて、新世界型の放し飼いのフルーツコウモリ5種（ジャマイカフルーツコウモリ、コスタリカテントコウモリ、ピグミーフルーツコウモリ、アメリカケンショウコウモリ、タンビヘラコウモリ）における吸収可能な窒素の供給源としての植物（果実）と動物（昆虫）の相対的な重要性を定量化したところ、年間を通して果実が最も重要であった、ということに注目すべきである。しかし，雨季の終わりと乾季の始まりには，すべての種において食餌中の植物性タンパク質の相対的な割合が減少する傾向が見られ，アメリカケンショウコウモリとタンビヘラコウモリの一部の個体では昆虫が重要なタンパク源となっていた。フルーツコウモリの種によっても異なる可能性が示唆されており、一年を通してほとんど果実に頼る種もあれば、果実が少なくなると昆虫に切り替える種もある。
公表されている研究では全く異なるエサが使用されており、窒素をタンパク質に変換するための要因が不正確な場合があるかもしれず、正確な必要量を推定することは困難である。タンパク質中のアミノ酸濃度が適切であると仮定すると、維持のためには摂取され消化された乾物重量の4～6%のタンパク質量で十分だと考えられる。生殖や成長のための必要量はもっと多くなる可能性があるが、これはまだ検証されていない。おそらく、アミノ酸の必要量と比較して、エサのタンパク質の必須アミノ酸組成は、上記の機能のいずれかに必要とされるタンパク質量に影響を与えるだろう。
エネルギー
消化エネルギーと代謝エネルギーは、動物に必要となるエネルギーを説明し、その動物に与えられた食物中の使用可能なエネルギー濃度を特徴付けるために使用される用語である。動物の種によって栄養の消化や代謝の方法が異なるため、食物中の消化/代謝エネルギー濃度は、食物の総エネルギー、摂取量、消化/代謝能力によって変わってくる。エネルギーに関する用語についてのより詳細な説明は、米国国立研究評議会（NRC）の出版物に記載されている。
果実に多く含まれる炭水化物は、フルーツコウモリのエサにおいて量的に重要なエネルギー源である。脂質も同様に重要なエネルギー源となりうるが、通常糖分の高い果物の構成要素としてはマイナーである。タンパク質もエネルギー源となりうるが、必須アミノ酸のバランスがアミノ酸必要量を満たす程度の低タンパク質食ではおそらく最小限にとどまるだろう。フルーツコウモリは、飼育下/野生に関わらず、高炭水化物の果物を大量に摂取するため、食糧が豊富な時期には必要エネルギー量を満たすのは容易だろう。フルーツコウモリがタンパク質の必要量を満たすためにエネルギーを過剰摂取しなければならないかどうかについては、研究者間で議論がある。これは、ほとんどの果物のエネルギータンパク比が比較的高いためである。プテロプス属（Epomops buettikoferi、Micropteropus pusillus、ハイガシラオオコウモリ）では、低タンパク質の果物を与えた場合には、タンパク質必要量を満たすために多くの食物（およびエネルギー）摂取量が必要だったが、他の果物を食べさせた場合には必要なかった 。 多くの研究者によって、ジャマイカフルーツコウモリの成体の維持のための必要代謝エネルギー量が推定されており、12～34.3 kcal/日とされる。その範囲内に位置するReiterによる値17.2 kcal/日は、代謝エネルギー量 43.9 kcal/100 g/日（平均体重 39.2 g）、または摂取乾物中の代謝エネルギー密度 3.16 kcal/kg に相当し、これは多くの国産果実の代謝エネルギー濃度にあたる。
体重 18.5 g のセバタンビヘラコウモリの成体の維持に必要な代謝エネルギーの推定値は 16.1 kcal/日であり、平均体重 144 g のエジプシャンルーセットオオコウモリでは 40.1 kcal/日、31 または平均体重 156.7 g のエジプシャンルーセットオオコウモリでは 76.3～91.9 kcal/日であった。
研究によって種、実験食、活動レベルにかなりのばらつきがあるため、フルーツコウモリの必要エネルギー量に関する公表データを解釈する際には注意が必要である。コウモリの基本的なエネルギー消費量は、種（特に体重、採食行動、就塒行動）、性別による体重の違い、体温調節の正確さ、休眠に入る習性、彼らが進化した環境要件によって異なるようである。タンパク質が非常に低いエサを食べるフルーツコウモリの中には、必要タンパク質量を満たすために大量の食物を摂取し、その結果エネルギー摂取量も増加させるものがいる。概して研究者は体重の変化はほとんどないと指摘しているが、体組成の変化についての研究は行われていないようである。飛行に必要なエネルギー量には確実に休息時のそれよりも多く、野生では必要な飛行活動量は食物の量と分布によって変わってくる。飼育下では、休息と飛行のための必要エネルギー量は、栄養素が適切となるように食物を常備することで満たすことができる可能性が高い。
必須脂肪酸
脂質は、食事のエネルギー源としての役割や脂溶性ビタミンの吸収促進のほかに、必須脂肪酸（n-6系、n-3系）を提供する。これまで研究されてきた哺乳類の種にとって最も重要な食餌性脂肪酸は、リノール酸やアラキドン酸などのn-6系脂肪酸と、∞-リノレン系列の長鎖脂肪酸などのn-3系脂肪酸である。必須脂肪酸の定性的要件については多くの哺乳類種で実証されているが、定量的要件についてはほとんど未定義である。フルーツコウモリは他の哺乳類と同様の食物脂肪酸を必要とする可能性がある。 ほとんどの哺乳類に推奨されているのは、総エネルギー摂取量の 1～2%の必須脂肪酸を食事に含めることであり、リノール酸が最も大きな割合を占めている。通常、栽培果実は脂肪と必須脂肪酸の量が非常に少ない。
ビタミンとミネラル
フルーツコウモリの特定のビタミンとミネラルの必要量は決定されておらず、また分類学的に最も近い種の栄養素の必要条件に関する情報もない。いくつかの霊長類種の限られたデータがあるのみである。米国国立研究評議会（NRC）は、様々な家畜や実験動物のビタミン・ミネラルの必要量を定めている。NRCによるラットとマウスの必要栄養量を表3に示す（割愛）。実験用ラットおよびマウスの体重の範囲はいくつかの種のコウモリの体重範囲と同様だが、通常、コウモリの方がエサの乾物量とエネルギーの相対的摂取量が多くなる。したがって、必要栄養量が食物の乾燥物質の単位あたりで表される場合、コウモリは、同レベルの体重と生理的状態のラットやマウスよりも、これらの栄養素をより多く摂取することが予想される。よって、必要量が決まるまでは、飼育下のコウモリのエサは、リストにある種の栄養素の範囲内で生物学的に利用可能なビタミン・ミネラル量を与えるようにすれば十分だと推定される。一部の種はビタミンCを合成する能力がないため、摂取が必要であることが知られている。エジプシャンルーセットオオコウモリの飼育下個体群と野生個体群の両方で25-ヒドロキシビタミンDの血清中濃度が4ng/ml未満であるにもかかわらず、1,25-ジヒドロキシビタミンDが少量検出され、血清ミネラル濃度は十分に調節されており、通常ビタミンD欠乏症でみられるような病理学的徴候はみとめられなかった。他の報告では、400 IU のビタミン D3/kg DM を含むエサを与え、実験の直前に自然光に曝露した飼育下のヒメオオコウモリとジャワオオコウモリの血漿中濃度は 1.5 ng 25-ジヒドロキシビタミン D/ml と 93～108 pg 1,25-ジヒドロキシビタミン D/ml であった。
飼育下での欠乏や毒性の観察から、フルーツコウモリに必要なビタミン・ミネラルの情報が得られている。こういった結果の定量的な意味合いを解釈する際には、方法論を慎重に吟味する必要がある。ヘモクロマトーシス（鉄の過剰蓄積）は、3種のプテロプス属のコウモリ（エジプシャンルーセットオオコウモリ、インドオオコウモリ、ハイガシラオオコウモリ）で報告されており、食事中の鉄分過多が原因であると考えられている。分析によると、食事に鉄400 mg /乾物重量1 kgが含まれていた。意図せずに鉄を過剰投与していた主な原因はリンの補給のために使用されていたリン酸第二カルシウムであり、11,860mg/kgの鉄が含まれていた。また、異常に多量なビタミンC補給（7,500 mg / kg推定摂取乾物重量）によって、鉄の吸収が促進し、問題を悪化させた可能性がある。野生および飼育下のエジプシャンルーセットオオコウモリの血液検査値と鉄の状態を調査したところ、野生の血漿中鉄濃度（175 ng/dl）は飼育下（286～316 ng/dl）よりも低いことが明らかになった。
同3種のコウモリの結節性骨病変の原因を調査した研究者たちは、その考えられる原因としてフッ化物毒性を挙げた。エサには、フッ化物を豊富に含むエビミール、（飼料用ではなく）肥料用の製品ではかなりのフッ化物を含む可能性があるリン酸第二カルシウム、果物、およびその他のサプリメントが含まれていた。最近、ある施設において、プテロプス属（ロドリゲスフルーツコウモリ6 頭、エジプシャンルーセットオオコウモリ1 匹）におけるフッ化物中毒が疑われる症例がさらに数例報告されている。罹患したコウモリは、先の研究と同様に長骨の骨膜過骨症を呈し、また、指骨の弯曲もみとめられた。すべてのエサ、水、その他のフッ化物汚染の可能性のある源（例えば、展示物の岩石細工、床材、暖房システムの凝縮液）のフッ化物濃度は、国内種の最大許容レベルをはるかに下回っていた。市の水道水を飲用の蒸留水に置き換えた後、骨膜過骨症の兆候はみとめられなかった。ほとんどの種について定量的なフッ化物要件は確立されていない。しかし、量が過剰になると、骨や歯の病変、食欲不振、跛行、消化管粘膜の壊死、心不全の原因となることが示されている。これらの研究結果は、フッ化物に対するコウモリの必要量と許容量が確立されていないため、決定的ではない。
飼育下の果実食・蜜食コウモリの食餌
飼育下のフルーツコウモリのためのエサを配合する際は、入手可能かつ予想される必要量を満たすのに適切な食品が必要である。果実食または蜜食のコウモリには、通常、同様のエサが与えられる。野生で大量の花の蜜を摂取するような種のエサには、栄養的に完全な花蜜の配合が含まれることがある。栽培果実はどちらにも受け入れられやすい。しかし、栽培果実に含まれるいくつかの栄養素の濃度は一般的に低いか不均衡であり、食事全体の栄養素濃度が他の哺乳類種が必要とする範囲内に収まるように、通常は追加の食物源を与えなければならない。これらのエサは、その種にとって現在知られている必要量を満たすように配合されるべきである。栄養補助食品としての単独のビタミンおよびミネラル化合物の使用は、フルーツコウモリ用に特別に調合された製品に含まれていない限り、推奨されない。単独のビタミンやミネラルのサプリメントを使用する場合、過剰投与や過少投与は、結果として毒性や欠乏症の兆候を呈しやすい。 栄養補助食品は、適切に摂取されるよう、できるだけ細かく粉砕したものを使用する。粉砕した食品に桃やアプリコットのような果実の蜜を混ぜると、エサが柔らかくなり、また果実の蜜に惹かれる習性を利用することで摂取を促すことができる。また、この混合物に果物を加えてもよい。ただし、果物を非常に細かく刻むか、または、果物のみを摂取することができないようにブレンダーで材料を混合することが望ましい。この混合物は正しく混合しないとゲル化することがあり、また高温環境下で発酵するため、定期的に状態を評価し、必要に応じて混合物を交換する必要がある。過剰摂取にならないように注意深く観察できるならば、自然な摂食行動を促すために、果物を丸ごと吊るす行動エンリッチメントを行うこともできる。果実食のココウモリとオオコウモリに、果物、栄養補助食品、花の蜜の混合物に加えて、昆虫が与えられることがある。飼育下では多くの「自家製」の花蜜製剤が使用され、経過が良好であることについては、以前の資料でも触れている 。現在、ハチドリ用に調合された栄養価の高い完全な花蜜粉末が、タンパク質濃度を変えて販売されているが、これは蜜食性コウモリにも適しているかもしれない。オオコウモリも時々葉物野菜や若芽を与えられているが、いずれも容易に受け入れられている。予備的な研究では、ある種の若芽をより好んで摂取することが示唆されているが、その理由は完全にはわかっていない。全体的な食事は、推定される必要栄養量を与えることができるように処方されなければならない。軽微な修正を加えて5年間問題なく使用されてきた3つの食事の内訳と栄養素は、表4（割愛）に示されている。
